Nature 2020 01 30 Part.02















(^)













 !"#$%#&'()+!,-
.'!)("$') $/ 0 '()+!,-
1 ")%#& 2 (33' 0
4 ')( 1! ' 5 6 %! !)%3" 7 )  "$( 5 %/% 8 %) 0  9 ) 6 :)') 6 "(/ 8 %!;<%! 9 3" 7 %$ !!)( 5 )( 9  5 #!%!) # 50 '#$)'#!"' # 50
%# ")%#&;= 9 () %# 9 3')%## 4 ')( 1! ' 5 " 8 % 5 % !>! ?()!@1 9  !'#$) A$%)%' 8 B 8 % 50  5 : 8 %!);
2 )')%!)% 5!
=' 88 !)')%!)% 5 ' 8 '#' 80! !> 5 # 9 %3)')) 9  88  6 %#&%) 3!' "! #)%#) 9 %&( 8 & #$>)'/ 8 8 & #$>3'%#) C)>D )$!! 5 )%#;
#E'# 9 % 3 $
< C' 5 )!'3" 8 !%F +G, 9  ' 5 C" % 3 #)' 8 &("E 5 #$%)%#>&% 7 #'!'$%! 5  ) #(3/ '#$(#%) 93 '!( 3 #)
?!)') 3 #)# 6 )  3 '!( 3 #)! 6  )': # 9 3$%!)%# 5 )!'3" 8 ! 6 ) ) !' 3 !'3" 8 6 '! 3 '!( $ " ') $ 80
< !)')%!)% 5 ' 8 ) !)+!,(! $? 4 H6 ) ) 0 ' # I) 6 I!%$ $
JGKLMNOPPOGMQRSQSMSTOUKVMWRMVRSNXYWRVMSOKRKLMWLMGZPR[MVRSNXYWRMPOXRMNOP\KR]MQRNTGY^URSMYGMQTRM_RQTOVSMSRNQYOG`
?$! 5 %")%# 9 ' 885  7 '%') !) !) $
?$! 5 %")%# 9 '# 0 '!!(3")%#! 5  5 )%#!>!( 5 '!) !)! 9 #3' 8 %) 0 '#$'$a(!) 3 #) 9 3( 8 )%" 8 5 3"'%!#!
?9( 88 $! 5 %")%# 9 ) !)')%!)% 5 ' 8 "'' 3 ) !%# 58 ($%#& 5 #)' 8 ) #$ # 50 + ;&; 3 '#!,) /'!% 5 !)%3') !+ ;&; & !!%# 5  99 % 5 % #),
? 4 H7'%')%#+ ;&;!)'#$'$$ 7 %')%#,'!! 5 %') $ !)%3') ! 9 (# 5 )'%#) 0 + ;&; 5 # 9 %$ # 5 %#)  7 ' 8 !,
=#( 88 0 ") !%!) !)%#&>) ) !)!)')%!)% 5 + ;&;b>Q>X, 6 %) 5 # 9 %$ # 5 %#)  7 ' 8 !> 99 5 )!%F !>$ & ! 99  $3'#$c 7 ' 8 ( #) $
dYeRMcMeZKURSMZSMR]ZNQMeZKURSMfTRGReRXMSUYQZWKR =g' 0 !%'#'#' 80 !%!>%# 9 3')%##)* 5 *% 5  9 "%!'#$D': 75 *'%#D#) ' 8 ! ))%#&! =*% ' 5 *% 5 ' 8 '#$ 5 3" 8 C$ !%&#!>%$ #)% 9 % 5 ')%# 9 )* '"""%') 8 7 89 ) !)!'#$ 9 ( 88  ")%#& 9 () 5  3! A!)%3') ! 9 99 5 )!%F !+ ;&;* #h!V>B '!#h!X,>%#$% 5 ')%#&*6)* 06  5 ' 85 ( 8 ') $ JUXMfRWMNOKKRNQYOGMOGMSQZQYSQYNSMiOXMWYOKOjYSQSMNOGQZYGSMZXQYNKRSMOGMPZGLMOiMQTRM\OYGQSMZWOeR
2  9 ) 6 ' '#$ 5 $
B 8 % 50 %# 9 3')%#'/()' 7 '% 8 '/% 8 %) 0  95 3"()  5 $
H')' 5  88 5 )%#
H')''#' 80 !%!
=3'#(! 5 %")!()% 8 %F%#& 5 (!)3' 8 &%)3!! 9 ) 6 ' )')' 5 #)' 8 )) ! ' 5 /()#) 0 )$! 5 %/ $%#"(/ 8 %! $ 8 %) ')( >! 9 ) 6 ' 3(!)/ 3'$ ' 7 '% 8 '/ 8 ) $%)!E 7 % 6 !;
k !)#& 80 # 5 ('& 5 $ $ "!%)%#%#' 5 33(#%) 0  "!%) 0 + ;&;l%)m(/,; 2 ) 4 ')( 1! ' 5 &(%$ 8 %#! 9 !(/3%))%#& 5 $ @! 9 ) 6 ' 9  9 () %# 9 3')%#;
H')'
B 8 % 50 %# 9 3')%#'/()' 7 '% 8 '/% 8 %) 0  9 $')'
? 88 3'#(! 5 %")!3(!)%# 58 ($ '$')'' 7 '% 8 '/% 8 %) 0 !)') 3 #);<%!!)') 3 #)!( 8 $" 7 %$ ) 9  88  6 %#&%# 9 3')%#> 6  '"" 8 % 5 '/ 8 -
I? 55 !!%# 5 $ !>(#%n( %$ #)% 9 % !> 6 / 8 %#:! 9 "(/ 8 % 580 ' 7 '% 8 '/ 8 $')'! )!
I?8%!) 99 %&( !)')' 7 '!! 5 %') $'6$')'
I?$! 5 %")%# 9 '# 0  !)% 5 )%#!#$')'' 7 '% 8 '/% 8 %) 0
=% 8 $I!" 5 % 9 % 5  ")%#&
B 8 '!! 8 5 )) # / 8 6)')%!) / !) 9 %) 9  0 (! ' 5 ;o 90 (' #)!( > '$) '"""%')! 5 )%#!/ 9  3':%#& 0 (! 8 5 )%#;
B')% 5 :' 3 
4  7 pq>pqrs
t t t t t t t t t t
ABu>".%#:r+ 7 !%#p;v;r,>".%#:p
k'"r;q;w> 1 A.ox4v;q;y>BmA 4 ozr;rw>xx<q;{;s>B 0 Dx. 7 !%#p;p;p>% 3 'r;rv>z% 4 ) 6 /!  7 >C|%! 6 /!  7 >z 8 %#:?#' 80 F 
7 !%#r;r
< 8 5 )#$ #!%) 0  5 #!)( 5 )%#! 9 ) 5 3" 8 ) 2 ?l?53" 8 C>) <'r3$( 8 >) 5  3$( 8 !>'#$) Hug3 $( 8 I#( 58 ! 3 5 3" 8 C 6 
$ "!%) $ 6 %)) ADH')'g'! +' 55 !!%# 5 $ !ADHIrq}rp>ADHIrq}rv>ADHIrq}r}>ADHIrq}ry>'#$ADHIrq}rw !" 5 )% 7 80 ,'#$ 6 %))* B) %#H')'
g'#:+' 55 !!%# 5 $ !ww<s~>w<s>'#$w<s.> !" 5 )% 7 80 ,;
t