Если попытаться дать математическое определение фенотипа, то будет ясно,
что он представляет собой функцию, зависящую от времени. Далее, это должна
быть функция не только трех пространственных переменных, поскольку нас
интересует нечто большее, чем просто геометрия организма. Нам потребуется
ввести свою переменную для каждой (химической или геометрической) составной
части системы, которая имеет отношение к рассматриваемым вопросам (с. 18).Он вводит представление о многомерном фазовом пространстве, отвечающем всему
многообразию признаков фенотипа [там же]:
...в пределах этого пространства фенотип будет представлен некой фигурой,
начинающейся в точке, соответствующей строению яйца и простирающейся вдоль
временнóй оси. Теоретически такая фигура может принять форму ограниченного
непрерывного листа, например треугольную форму. В таком случае мы
обнаружили бы, что через некоторое время после оплодотворения состав фенотипа
непрерывно изменяется по мере перехода от одного состояния к другому.
Эмпирически установлено, что в норме этого не происходит. В изучаемых нами
организмах мы обычно находим ряд обособленных и отличающихся друг от друга
органов – печень четко отличается от почки как по своему местоположению, так и
по строению, оба эти органа отличаются от сердца и т. д. Это означает, что
изображающая фенотип фигура должна разветвляться на ряд отдельных
субконфигураций, каждая из которых простирается отдельно по временнóй оси. Не
умаляя общности наших рассуждений, можно изобразить каждую из этих
субконфигураций в виде отдельных линий. Таким образом, фенотип можно
представить в виде ветвящейся системы траекторий, распространяющихся в
фазовом пространстве вдоль временнóй оси (с. 18–19).Далее вводится понятие креода – канализованной траектории, притягивающей
ближайшие траектории. Так появляется возможность говорить на символическом языке о
целенаправленной саморегуляции, делающей траектории эпигенеза^111 устойчивыми по
отношению к условиям, пытающимся их изменить. На языке абстрактных пространств
состояний Уоддингтон формулирует проблемы, имеющие значение для ближайшего
будущего теории эволюции. Одна из них звучит так: существуют ли биологические
архетипы, имеющие протяженность по эволюционной шкале времени? Его ответ на этот
вопрос таков:
Не существует «архетипа лошади» или «архетипа двукрылых», но есть
«архетип семейства лошадей с заключенной в нем характеристикой направлений,
по которым легко может пойти эволюционное изменение» (с. 31).Эти высказывания Уоддингтона, хотя они и делаются им с большой осторожностью,
опять имеют номогенетическую окрашенность.
Известный французский тополог Р. Том обратил внимание на то, что представления
Уоддингтона о «структурной устойчивости», «креодах» и «эпигенетическом ландшафте»
хорошо укладываются в разработанную им топологическую теорию устойчивости
дифференцируемых функций и отображений. Он также исходит из представления о том, что
морфогенетические процессы можно в какой-то степени понять, не касаясь свойства
субстрата форм и природы действующих сил. В самом общем виде свой подход Том
формулирует в следующих словах [1970]:
При анализе любого естественного процесса сначала приходится вычленять
те части области, в которых процесс обладает структурной устойчивостью, –
111 Эпигенетика в определении Уоддингтона – это ветвь биологии, изучающая причинные взаимодействия
между генами и продуктами, образующими фенотип.