Γψπσψ Μοτησ ανδ Φορεστ ∆ψναμιχσ 101
δενσιτψ. Εαρλιερ ρεσεαρχη ηαδ συγγεστεδ τηατ χηανγεσ ιν δενσιτψ οφ ρεγυ−
λαρ ποπυλατιονσ οφ γψπσψ μοτησ ωερε δετερμινεδ βψ συρπιπαλ δυρινγ λατε
ινσταρσ (Χαμπβελλ 1967). Εξπεριμενταλ στυδιεσ ινπολπινγ μουσε
εξχλοσυρεσ (Βεσσ ετ αλ. 1947) ανδ μουσε ρεμοπαλ (Χαμπβελλ ανδ Σλοαν
1977) σηοωεδ τηατ πρεδατιον βψ Π. λευχοπυσ ωασ τηε λαργεστ σουρχε οφ
μορταλιτψ οφ λατε ινσταρσ, ανδ τηε ρεχεντ φινδινγσ οφ Ελκιντον ετ αλ. (1996)
ανδ θονεσ ετ αλ. (1998) χονφιρμ τηισ εαρλιερ ωορκ.
Οτηερ στυδιεσ ηαπε ελυχιδατεδ τηε εφφεχτσ οφ πατηογενσ ον γψπσψ μοτη
ποπυλατιον δψναμιχσ. Ηιγη−δενσιτψ ποπυλατιονσ αρε τψπιχαλλψ δεχιματεδ
βψ νυχλεοπολψηεδροσυσ πιρυσ (ΛδΜΝΠς), α δισεασε τηατ ηασ βεεν ασσοχι−
ατεδ ωιτη γψπσψ μοτησ ιν Νορτη Αμεριχα σινχε τηε εαρλψ 1900σ (∆οανε
1970, 1976, Γλασερ 1915). Επιζοοτιχσ φρομ πιραλ δισεασεσ αρε χομμον
αμονγ φορεστ δεφολιατορσ (Ανδερσον ανδ Μαψ 1980, 1981). Φιελδ στυδιεσ
(Ωοοδσ ανδ Ελκιντον 1987) ανδ ματηεματιχαλ μοδελσ (∆ωψερ ανδ Ελκιντον
1993) χονφιρμ τηατ μορταλιτψ φρομ ΛδΜΝΠς ρεαχηεσ επιζοοτιχ προπορ−
τιονσ νεαρ τηε ενδ οφ τηε λαρπαλ σταγε ανδ ονλψ ιν ηιγη−δενσιτψ ποπυλατιονσ.
Ιν χοντραστ, γενεραλιστ πρεδατορσ συχη ασ ωηιτε−φοοτεδ μιχε ηαπε πιρτυαλλψ
νο εφφεχτ ον ουτβρεακ ποπυλατιονσ οφ τηε γψπσψ μοτη, βεχαυσε μουσε ποπυ−
λατιον δενσιτιεσ αρε χονστραινεδ βψ παριουσ φαχτορσ ανδ δο νοτ ρεσπονδ νυ−
μεριχαλλψ το χηανγεσ ιν γψπσψ μοτη ποπυλατιον δενσιτψ (Ελκιντον ετ αλ.
1989, Ελκιντον ανδ Λιεβηολδ 1990). Μουσε ποπυλατιον δενσιτιεσ τψπιχαλλψ
ρεμαιν βελοω 125 μιχε περ ηεχταρε. Ατ τηεσε δενσιτιεσ τηε μιχε χαν εασιλψ
χονσυμε μοστ οφ τηε γψπσψ μοτησ ιν λοω−δενσιτψ ποπυλατιονσ, ωηιχη αρε
τψπιχαλλψ βελοω 100 εγγ μασσεσ περ ηα. Ουτβρεακ δενσιτιεσ οφ γψπσψ μοτησ
χαν εξχεεδ 10,000 εγγ μασσεσ περ ηα (αππροξιματελψ 3,000,000 λαρπαε),
ανδ ατ τηεσε δενσιτιεσ 125 μιχε περ ηα ωουλδ χονσυμε λεσσ τηαν 1% οφ τηε
ποπυλατιον επεν ιφ τηεψ ατε αλμοστ νοτηινγ βυτ γψπσψ μοτησ. Χονσεθυεντλψ,
τηε μορταλιτψ φαχτορσ γοπερνινγ τηε δψναμιχσ οφ τηε γψπσψ μοτη αρε χομ−
πλετελψ διφφερεντ ιν ηιγη− ανδ λοωδενσιτψ ποπυλατιονσ (Χαμπβελλ 1975).
Τηισ παττερν ισ τψπιχαλ οφ μανψ ινσεχτσ τηατ εξηιβιτ ουτβρεακ δψναμιχσ
(Σουτηωοοδ ανδ Χομινσ 1976).
Αδδινγ το τηε χομπλεξιτψ οφ τηε γψπσψ μοτη σψστεμ ισ Εντομοπηαγα
μαιμαιγα, α φυνγαλ πατηογεν οφ γψπσψ μοτησ τηατ αππεαρεδ υνεξπεχτεδλψ
ιν τηε νορτηεαστερν Υνιτεδ Στατεσ ιν 1989 (Ανδρεαδισ ανδ Ωεσελοη 1990,
Ηαφεκ ετ αλ. 1990). Τηισ αγεντ ηαδ βεεν κνοων φορ μανψ ψεαρσ ασ αν ιμ−
πορταντ σουρχε οφ μορταλιτψ ον τηε γψπσψ μοτη ιν θαπαν βυτ ηαδ νοτ βεεν
πρεπιουσλψ ρεπορτεδ ιν Νορτη Αμεριχα. Τηερε ηαδ βεεν αν ιντεντιοναλ ιν−
τροδυχτιον οφ Ε. μαιμαιγα ιν 1911 νεαρ Βοστον (Σπεαρε ανδ Χολλεψ 1912),
βυτ τηερε ισ νο επιδενχε τηατ ιτ ωασ επερ εσταβλισηεδ. Αλτηουγη ωε ωιλλ
προβαβλψ νεπερ κνοω φορ συρε, ιτ αππεαρσ λικελψ τηατ τηερε ωασ αν αχ−